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生物演化中的关键材料:珍贵的软体动物化石(形成条件非常苛刻)

时间:2022-12-07

既然牙釉质比一般的骨要耐久得多,当一切血肉已向地质年代的鞭笞和讥讽 屈服时,或许战胜一切的主语会是牙

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在古生物学圈内,流传着一个由来已久的笑话,说哺乳动物的进化就是一个牙齿传说——牙齿跟牙齿交配,生下略有改变的后代牙齿。既然牙釉质比一般的骨要耐久得多,当一切血肉已向地质年代的“鞭笞和讥讽” 屈服时,或许“战胜一切”的主语会是牙。

大多数哺乳动物的化石就只有牙得以留存。达尔文写过,我们不完美的化石记录,就好像一本只存留下寥寥数页的残书,每页只剩下寥寥数行,每行只有寥寥几字可见,而且,字的字母都不全。达尔文使用这个隐喻,是为了形容硬体结构保存下来的机会渺茫,即使是最耐久的牙齿也是如此。

对于身处如此“残酷时运的掷石箭雨” 之中的血与肉,能期待什么奇迹出现呢?软体结构不是不可以保存,不过那得有突如其来的极好运气——动物碰巧身处非同寻常的地质学环境,就如困于琥珀的昆虫、干涸巢穴里的树懒粪便所遇。否则,它们将迅速屈服于血肉之躯不得不承受的无数种自然打击 ,在这里只需举三例——死亡、解体、腐烂。

然而,若缺乏软体解剖学结构的证据,要了解古代动物的形态结构,是无可指望的,要了解古代生物多样性的实际情况亦是如此。有两个显而易见的原因:首先,大多数动物根本就没有硬体结构。1978年,朔普夫(Schopf)分析了潮间带(intertidal zone)的现代海洋动物形成化石的一般潜力。

他发现,按属一级分类地位统计,有可能出现在化石记录之中的动物只占40%。不仅如此,这种潜力在生境方面有着强烈的偏向。生活于海底的固着(不运动的)动物,约三分之二可得以保存。相比之下,能得以保存的穴居摄食碎屑的动物和运动的肉食动物,加起来只占四分之一。其次,对于一些具硬体结构的生物,如脊椎动物和节肢动物,它们的硬体结构信息丰富。

的确,它们的整体解剖学结构可以得到很好的重构,结构的基本功能也能被解读出来。但是,对于那些只有在顶部和周身有简单遮盖的生物,通过它们的遮体之物,我们读不出其下所掩结构的任何信息。根据蠕虫管状的外体和腹足类动物的壳,可推断出的动物本身的信息很少。由于没有软体结构的信息,生物学家常将这些动物与其他物种相混淆。我们仍不能确定,地球最早具有硬体结构的多细胞动物群,到底处于什么地位,即所谓托莫特问题,就是因为那些细小的帽状结构和覆体结构能提供的生物内部信息微乎其微。

正因为如此,自学科创立之始,古生物学家们就将软体构型动物群视若珍宝,苦苦寻觅。在化石记录中,没有哪个的价值比它们更高。出于对德国同行开创性成果的认同,我们将这些完整性和丰富性非凡的动物群(以德文)称作Lagersttten〔字面意思是“矿地”(lode place),或用更随意的翻译——就是“母矿”(mother lode )〕,即堆积库。这种化石堆积库十分稀少,但它们对我们了解生命历史的贡献巨大,这与它们数量的稀少不大相称。我以前的学生、现在的同事杰克·塞普科斯基欲对所有谱系的历史进行编目,在开始之时,他发现有20%的主要类群仅见于三个最大的古生代化石堆积库——伯吉斯页岩、德国的泥盆纪洪斯利克页岩(Hunsrückschiefer)和芝加哥附近的马宗溪(Mazon Creek)石炭纪化石床。

尽管不是所有问题都得以解决,但细节方方面面激发的魅力仍是无穷无尽。不过,要使得软体构型动物群完好保存,需要具备的前提条件主要有三个(在实际情况下很少兼备)——第一,化石快速地掩埋于沉积物中,不受侵扰;第二,在沉积的环境,不能有造成即时破坏的常见因素,主要是氧气及其他促进腐烂的因子,还有包括从细菌到大型腐食者在内的所有生命体,在几乎所有环境下,它们都能迅速地将大多数尸体降解得无影无踪;第三,受后来高温、压力、碎裂、侵蚀等作用破坏的程度很低。氧气所起的作用,就像是个“第22条军规”的实例,是它使得化石堆积库的数量如此之少(对无氧生境重要性的不同观点,详见Allison,1988)。

氧气缺失的环境有利于软体结构的保存——不能氧化,就没有好氧细菌的腐解作用。这种环境很常见,尤其是在滞流盆地(stagnant basin)。但正是在这样有利于保存的环境里,却很少有生物(如果有的话)把它当作繁衍生息的家园,最佳保存环境因而没有生物可供保存。我们应该明白,造就化石堆积库的“诀窍”所在,是一系列特殊的因素偶然地将动物群带进这样的不毛之地,伯吉斯页岩动物群化石的形成就是如此。因此,化石堆积库注定稀少。如果伯吉斯页岩不曾存在,我们虽不能平地造出一个,但绝对会日思夜想,渴望能发现它。

对我们凡人的祈祷,地球现实的“主宰”很少加以回应,但伯吉斯页岩却是个例外。在伯吉斯页岩尚未被发现之时,如果阿拉丁的精灵(djinn)出现在任一古生物学家面前,吝啬地只承诺一个愿望,我们幸运的受惠者一定会毫不迟疑地说:“给我一个寒武纪生命大爆发刚一结束时的软体构型动物群,我要看看这伟大篇章的成果到底有哪些。”伯吉斯页岩,就好比我们的精灵的馈赠。它讲述了一个精彩的故事,但故事本身还不足以成书。要将这个动物群与差异度模式大不相同的其他化石堆积库相比较,它便成为理解生命历史的关键。

稀罕固然是好,但仅此而已,只要有足够的时间,稀罕也会变得稀松平常。在过去10年里,发现和研究化石堆积库的速度大大加快,在一定程度上,它得益于有关伯吉斯页岩洞见的启发。现在,已发现的化石堆积库数目不少,足够让人心生欢喜,觉得解剖学构型差异度的基本模式构建已近在眼前。如果没有那么多分布广泛的化石堆积库,我们对前寒武纪时期生命的了解或许还是空白。因为,从最早的原核细胞到埃迪卡拉动物群,它们所代表的,也是一个有关软体构型生物的故事。

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